Нехвядович А.И., кандидат педагогических наук, доцент
(НИИ физической культуры и спорта Республики Беларусь)
Аннотация. В работе представлены данные общего содержания ретикулоцитов и их субпопуляций различной степени зрелости во взаимосвязи с другими показателями красной крови, состоянием механизмов энергообеспечения и уровнем физической работоспособности у биатлонисток высокой квалификации. Показано, что повышение содержания ретикулоцитов, является одним из важных факторов улучшения кислородтранспортной функции крови и взаимосвязано с ростом показателей анаэробного порога, т. е. с повышением аэробных возможностей организма и, в целом, с проявлением максимальной физической работоспособности спортсменок.
Введение. Ретикулоциты – промежуточные клеточные формы между эритробластами и зрелыми эритроцитами Количество и фракционный состав ретикулоцитов в медицинской практике используется для диагностики и мониторинга различных нарушений костномозгового кроветворения, жезодефицитных анемий, авитаминоза В12 (особенно у женщин) и др. нарушений [1, 2]. В спорте, наряду с этим, ретикулоциты являются важными параметрами допинг-контроля за счет их чувствительности, наибольшей среди других гематологических параметров, к стимуляции костного мозга, особенно рекомбинантным человеческим эритропоэтином, используемым незаконно.
В настоящее время с появлением автоматизированных анализаторов стало возможным использование количества ретикулоцитов и их фракций в контроле над подготовкой спортсменов. Обусловлено это тем, что в циклических видах спорта при выполнении физической нагрузки важная роль принадлежит аэробным процессам энергообеспечения, интенсивность которых существенным образом зависит от состояния кислородтранспортной функции крови [3]. Состояние транспорта кислорода в свою очередь взаимосвязано с активностью процессов эритропоэза, по интенсивности которых можно определять ранние признаки утомления [4, 5]. Выявление ранних признаков снижения кислородтранспортной функции крови позволяет своевременно проводить фармакологическую и немедикаментозную коррекцию, а также в дальнейшем оценивать ее эффективность [6].
Об интенсивности эритропоэза позволяет судить количество ретикулоцитов в периферической крови и показатели активности процесса созревания этих клеток [7]. Абсолютное и относительное число ретикулоцитов в крови, содержание субпопуляций ретикулоцитов различной степени зрелости, а также фракции незрелых форм этих клеток у спортсменов отражают регенеративную способность костного мозга. Вместе с тем до настоящего времени не определены диапазоны содержания ретикулоцитов у спортсменов под влиянием тренировочных нагрузок различной направленности и этапа подготовки. В литературе недостаточно представлена информация о динамике абсолютного и относительного содержания ретикулоцитов и их субпопуляций по степени зрелости у спортсменов с учетом функционального состояния и физической работоспособности.
В связи с этим целью настоящего исследования являлось выявление взаимосвязи процентного содержания ретикулоцитов и их субпопуляций различной степени зрелости с изменением показателей кислородтранспортной функции крови, уровня физической работоспособности у спортсменов, тренирующихся на выносливость (на примере биатлонисток).
Методы и организация исследований. Исследования проводились в лабораторных условиях в покое и после выполнения ступенчато возрастающей велоэргометрической нагрузки до отказа. Определение содержания ретикулоцитов и других гематологических показателей проводились с использованием гематологического анализатора SYSMEX XT 2000i (Япония). Содержание лактата определяли с использованием портативного анализатора «BIOSEN».
В обследованиях приняли участие 19 женщин в возрасте 16-33 лет, имеющих квалификацию МСМК, МС и КМС.
Исследовано изменение показателей красной крови, уровня лактата, ЧСС, физической работоспособности биатлонисток в покое и после выполнения ступенчато-возрастающей велоэргометрической нагрузки до отказа в зависимости от общего содержания ретикулоцитов в крови: низкого, среднего и высокого по критерию X±0,65 σ.
Результаты исследований и их обсуждение. Анализ результатов исследований показал, что в покое в условиях действия тренировочных нагрузок у биатлонисток ретикулоцитные показатели соответствовали пределам клинической нормы. Общее содержание ретикулоцитов колебалось в диапазоне 0,25 – 1,57 %, абсолютное их число – в пределах 0,0123 – 0,075х1012/л, показатель IRF изменялся от 0,5 до 16,9 %, содержание зрелых – от 83,1 до 100 %, молодых – от 0,5 до 16,1 % и юных ретикулоцитов – от 0 до 1,8 %.
Как видно из таблицы 1, повышение общего содержания ретикулоцитов сочеталось с увеличением возраста, длины и массы тела спортсменок, а также с изменением ряда показателей красной крови, связанных с процессами эритропоэза и кислородтранспортной функцией крови.
Таблица 1 – Динамика показателей роста, веса и гематологических показателей при выполнения ступенчато возрастающей велоэргометрической нагрузки до отказа у биатлонисток в зависимости от общего содержания ретикулоцитов в крови
Показатели |
Содержание ретикулоцитов в покое, % |
|||||
низкое, n=6 |
среднее, n=7 |
высокое, n=6 |
||||
X |
Sx |
X |
Sx |
X |
Sx |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
Возраст, лет |
19,25 |
0,85 |
22,10 |
1,68 |
24,80 |
2,27 |
Рост, см |
160,00*2,3 |
3,49 |
166,60*1 |
1,42 |
167,80*1 |
1,24 |
Вес, кг |
51,75*2,3 |
4,35 |
58,00*1 |
1,94 |
60,20*1 |
1,59 |
В покое до выполнения нагрузки |
||||||
Ретикулоциты, % |
0,33*2,3 |
0,041 |
0,57*1,3 |
0,02 |
1,03*1,2 |
0,15 |
Ретикулоциты, х109/л |
0,017*2,3 |
0,002 |
0,026*1,3 |
0,0009 |
0,046*1,2 |
0,006 |
Показатель IRF, % |
2,88 |
0,74 |
2,77 |
0,37 |
2,72 |
0,53 |
Зрелые, % |
97,12 |
0,94 |
97,23 |
0,48 |
98,28 |
0,83 |
Молодые, % |
2,88 |
0,75 |
2,77 |
0,38 |
2,42 |
0,66 |
Юные, % |
0,000 |
0,000 |
0,000 |
0,000 |
0,30 |
0,0812 |
Эритроциты, х1012/л |
5,02*2,3 |
0,16 |
4,57*1 |
0,09 |
4,53*1 |
0,10 |
Ср. объем эритроцитов, ф/л |
83,25*2,3 |
0,25 |
87,90*1 |
0,69 |
88,98*1 |
0,71 |
Изм. разм. эритр. (SD), ф/л |
37,55*2,3 |
0,41 |
40,30*1 |
0,60 |
40,58*1 |
0,71 |
Ср. сод. гемогл. в эритр., п/г |
28,85*2,3 |
0,41 |
29,99*1 |
0,31 |
29,84*1 |
0,39 |
Ср. конц. гемогл. в эритр., г/дл |
34,75 |
0,56 |
34,12 |
0,30 |
33,44 |
0,39 |
Гемоглобин, г /л |
144,75 |
6,54 |
137,00 |
2,41 |
135,20 |
3,31 |
Гематокрит, % |
41,73 |
1,26 |
40,17 |
0,74 |
40,42 |
0,65 |
После выполнения нагрузки до отказа |
||||||
Ретикулоциты, % |
0,62 |
0,017 |
0,52 |
0,049 |
1,04 |
0,149 |
Ретикулоциты, х109/л |
0,034 |
0,005 |
0,026 |
0,003 |
0,052 |
0,023 |
Показатель IRF, % |
0,80 |
0,20 |
3,62 |
0,87 |
4,47 |
0,58 |
Продолжение таблицы 1
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
Зрелые, % |
99,20 |
0,80 |
96,38 |
1,51 |
95,53 |
0,59 |
Молодые, % |
0,80 |
0,19 |
2,70 |
0,87 |
3,57 |
0,63 |
Юные, % |
0,0000 |
0,000 |
0,92 |
0,38 |
0,90 |
0,26 |
Эритроциты, х1012/л |
5,43*2,3 |
0,19 |
4,97*1 |
0,09 |
4,97*1 |
0,16 |
Ср. объем эритроцитов, ф/л |
83,00*2,3 |
0,58 |
88,22*1 |
0,91 |
90,33*1 |
1,45 |
Изм. разм. эритр. (SD), ф/л |
37,67*2,3 |
0,38 |
40,96*1 |
0,57 |
43,47*1,2 |
0,83 |
Ср. сод. гемогл. в эритр., п/г |
29,03 |
0,58 |
29,64 |
0,34 |
29,53 |
0,35 |
Ср. конц. гемогл. в эритр., г/дл |
35,00 |
0,68 |
33,61 |
0,22 |
32,63 |
0,41 |
Гемоглобин, г /л |
158,00 |
8,39 |
147,11 |
2,42 |
146,67 |
5,21 |
Гематокрит, % |
45,07 |
1,60 |
43,76 |
0,56 |
44,90 |
1,02 |
Примечание – * Достоверные изменения показателей, Р<0,05 |
До нагрузки повышение процентного содержания ретикулоцитов четко сочеталось с ростом их абсолютного числа. Вместе с тем, с ростом общего содержания ретикулоцитов наблюдались существенные различия в динамике ретикулоцитов различной степени зрелости. Фиксировалась тенденция повышения зрелых ретикулоцитов от 97,12±0,94 до 98,28±0,83 %, снижения субпоруляции молодых от 2,88±0,75 до 2,42±0,66 % и появления юных форм до 0,30±0,0812 % при высоком уровне общего содержания ретикулоцитов. С ростом ретикулоцитов выявлялось повышение среднего объема эритроцитов от 83,25±0,25 до 88,98±0,71 ф/л, показателей изменения среднего размера эритроцитов от 37,55±0,41 до 40,58±0,71 ф/л и среднего содержания гемоглобина в одном эритроците от 28,85±0,41 до 29,84±0,39 п/г. Но при этом наблюдалось снижение числа эритроцитов от 5,02±0,16 до 4,53±0,10 х1012/л и отмечалась тенденция снижения концентрации гемоглобина в крови от 144,75±6,54 до 135,20±3,31 г/дл, гематокрита от 41,73±1,26 до 40,42±0,65 %, показателей средней концентрации гемоглобина в одном эритроците от 34,75±0,56 до 33,44±0,39 г/дл,
После выполнения нагрузки, во-первых, фиксировались большие по отношению к покою величины всех изучаемых показателей, что обусловлено усилением под влиянием нагрузки обмена веществ и кровообращения. Во-вторых, отмечалась иная направленность в динамике абсолютного числа ретикулоцитов и их субпопуляций различной степени зрелости. Так, в отличие от покоя после нагрузки с повышением общего содержания ретикулоцитов четкого увеличения абсолютного их числа не наблюдалось. В этих условиях популяция зрелых ретикулоцитов не увеличивалась, а уменьшалась от 99,20±0,80 до 95,53±0,59 %, в то же время как популяция молодых форм резко возрастала (от 0,80±0,19 до 3,57±0,63 %). Об увеличении числа незрелых форм ретикулоцитов с ростом общего содержания ретикулоцитов свидетельствует и значительное увеличение под влиянием нагрузки показателя IRF.
Однако, после выполнения велоэргометрической нагрузки до отказа от работы с повышением ретикулоцитов сохранялась такая же, как и в покое, направленность динамики показателей красной крови: с повышением ретикулоцитов наблюдалось снижение числа эритроцитов (от 5,43±0,19 до 4,97±0,16 х1012/л), средней концентрации гемоглобина в одном эритроците (от 35,00±0,68 до 32,63±0,41 г/дл), концентрации гемоглобина в крови (от 158,00±8,39 до 146,67±5,21 г/л) и гематокрита (от 45,07±1,60 до 44,90±1,02 %). При этом также фиксировалось повышение среднего объема эритроцитов от 83,00±0,58 до 90,33±1,45 ф/л, показателей изменения среднего их размера от 37,67±0,38 до 43,47±0,83 ф/л и среднего содержания гемоглобина в одном эритроците от 29,03±0,58 до 29,53±0,35 п/г.
Выявлена высокая взаимосвязь изменения показателей содержания лактата, пульса и физической работоспособности на ступенях задания и в различных зонах энергообеспечения с содержанием ретикулоцитов в крови.
Как видно из данных, представленных в таблице 2, у женщин с низким содержанием ретикулоцитов уровень лактата после первой и пятой ступеней задания составлял 3,00±0,72 и 8,03±1,39 ммоль/л соответственно. У спортсменок с высоким содержанием ретикулоцитов в этих условиях уровень лактата соответствовал 1,98±0,18 и 4,75±0,60 ммоль/л. Следовательно, у спортсменок с высоким процентным содержанием ретикулоцитов отмечалось достоверно меньшее накопление лактата на каждой ступени задания.
Наблюдались различия и в изменении показателей пульса. У спортсменок с низким содержанием ретикулоцитов частота пульса после первой и пятой ступеней задания составляла 141,25±5,19 и 198,00±2,00 уд/мин соответственно. У лиц с высоким их содержанием в крови частота пульса после первой ступени и пятой находилась в пределах 112,00±5,09 и 161,75±10,22 уд/мин. Следовательно, у спортсменок с высоким содержанием ретикулоцитов фиксировалось достоверно меньшее повышение пульса на каждой ступени задания.
Таблица 2 – Динамика уровня лактата, пульса и показателей физической работоспособности при выполнении велоэргометрической нагрузки до отказа в зависимости от содержания ретикулоцитов в крови по критерию X±0,65 σ у биатлонистов (женщины)
Показатели |
Этап обсл. |
Содержание ретикулоцитов в крови, % |
|||||
низкое, n=6 |
среднее, n=7 |
высокое, n=6 |
|||||
X |
Sx |
X |
Sx |
X |
Sx |
||
Лактат, ммоль/л |
1 ступень |
3,00*3 |
0,72 |
2,53 |
0,13 |
1,98*1 |
0,18 |
5 ступень |
8,03*3 |
1,39 |
7,69 |
0,80 |
4,75*1 |
0,60 |
|
1 мин. восст. |
7,28 |
1,24 |
9,04 |
0,45 |
8,24 |
0,97 |
|
3 мин. восст. |
7,64 |
1,53 |
9,86 |
0,60 |
6,80 |
0,08 |
|
8 мин. восст. |
6,62 |
1,27 |
8,46 |
0,69 |
5,39 |
0,34 |
|
Ps, уд/мин |
1 ступень |
141,25*2,3 |
5,19 |
124,70*1 |
5,00 |
112,00*1 |
5,09 |
5 ступень |
198,00*2,3 |
2,00 |
179,30*1,3 |
3,41 |
161,75*1,2 |
10,22 |
|
А, кгм/мин в различных зонах энергообеспечения по содержанию лактата |
La 2,0 |
555,67 |
53,73 |
553,60 |
32,45 |
693,00 |
53,09 |
La 4,0 |
871,50*3 |
58,27 |
908,40 |
42,13 |
1056,40*1 |
62,81 |
|
La 6,0, |
1069,75*3 |
66,49 |
1116,20 |
49,77 |
1268,80*1 |
73,42 |
|
La 8,0 |
1145,5*2,3 |
40,50 |
1263,5*1,3 |
55,69 |
1419,8*1,2 |
82,20 |
|
La 10,0 |
1249,00*3 |
45,00 |
1310,29*1,3 |
59,73 |
1593,67*1,2 |
110,96 |
|
Ps, уд/мин в различных зонах энергообеспечения по содержанию лактата |
La 2,0 |
129,33 |
11,57 |
115,90 |
5,41 |
119,60 |
6,62 |
La 4,0 |
174,00*3 |
6,57 |
155,70*1 |
2,53 |
158,20*1 |
6,51 |
|
La 6,0, |
192,25*2,3 |
6,26 |
172,30*1 |
1,48 |
174,80*1 |
7,68 |
|
La 8,0 |
193,00 |
0,00 |
182,40 |
1,06 |
184,80 |
8,49 |
|
La 10,0 |
200,50*2,3 |
0,50 |
189,71*1,3 |
1,11 |
178,00*1,2 |
5,77 |
|
А макс., кгм/мин |
– |
1125,0*2,3 |
75,00 |
1275,00*1,3 |
33,54 |
1380,00*1,2 |
99,50 |
Примечание – * Достоверные изменения показателей, Р<0,05 |
С повышением содержания ретикулоцитов возрастали показатели физической работоспособности спортсменок. У лиц с высоким содержанием ретикулоцитов мощность нагрузки на уровне анаэробного порога (лактат 4,0 ммоль/л) составляла 1056,40±62,81 против 871,50±58,27 кгм/мин у спортсменок с низким их содержанием. В смешанной аэробно-анаэробной зоне энергообеспечения или на уровне PWC170 (лактат 6,0 ммоль/л) у первых мощность нагрузки составляла 1268,80±73,42 против 1069,75±66,49 кгм/мин у вторых.
Мощность нагрузки, достигнутая преимущественно за счет анаэробного гликолиза или соответствующая МПК (лактат 8,0 ммоль/л), у первых составляла 1419,80±82,20 против 1249,00±45,00 кгм/мин у вторых. При работе за счет максимальной мощности гликолиза (лактат 10 ммоль/л) первые спортсменки также достигали достоверно большей величины нагрузки, чем вторые, соответственно 1593,67±110,96 и 1249,00±45,00 кгм/мин ±45,00.
Кроме того, большее содержание ретикулоцитов сказывалось на скорости восстановления лактата в период отдыха. У женщин с высоким содержанием ретикулоцитов уровень лактата сразу после нагрузки (первая минута восстановления) составлял 8,24±0,97, на 3-й – 6,80±0,08 (Р<0,05) и на 8-й мин – 5,39±0,34 ммоль/л (Р<0,05). Следовательно, наблюдалось достоверное снижение уровня лактата с первой по третью и с третьей по 8-ю минуты отдыха. В этих условиях у женщин с низким и средним содержанием ретикулоцитов уровень лактата на 3-й мин восстановления не снижался, а даже несколько возрастал. На 8-й минуте у них получено недостоверное снижение уровня лактата.
Таким образом, полученные данные свидетельствуют о взаимосвязи кислородтранспортных свойств крови и скорости срочного восстановления. Улучшение кислородтранспортных свойств крови способствует возрастанию функциональных возможностей спортсменов и повышению эффективности срочного восстановления.
Полученные данные у женщин подтверждают данные литературы, свидетельствующие о том, что тренировки индуцируют увеличение числа ретикулоцитов, и, что повышение числа ретикулоцитов [8] больше всего связано с усилением эритропоэза у хорошо тренирующихся спортсменов, выполнивших большие объемы работы общего и специального характера и является.
Наблюдаемая тенденция снижения в пределах клинической нормы концентрации гемоглобина, гематокрита и средней концентрации гемоглобина в одном эритроците с повышением ретикулоцитов является закономерным следствием благоприятных адаптивных изменений. Выполнение регулярных напряженных тренировочных нагрузок ведет к росту гематокрита и снижению средней концентрации гемоглобина в эритроците. Рост гематокрита направлен на повышение кислородной емкости крови для удовлетворения энергетических потребностей повышенной мышечной массы у спортсменов. Однако, цена прироста кислородной емкости – рост вязкости крови, повышение сопротивления кровотоку и последующее напряжение других подсистем кровообращения: дилатация сосудов и расход сосудорасширяющих факторов, а также активация сердечной деятельности. Поэтому целесообразно достижение оптимальных для индивидуума показателей гематокрита и концентрация гемоглобина.
Увеличение незрелых ретикулоцитов в покое с повышением содержания ретикулоцитов, как в процентах, так и в абсолютных единицах обусловлено активностью процессов эритропоэза. Возростание гемоглобинизации эритроцитов, увеличение их объема и деформируемости с повышением общего содержания ретикулоцитов составляют последовательную цепь адаптационных сдвигов, развивающихся под влиянием регулярных нагрузок аэробной направленности [3-5].Омоложение возрастного состава эритроцитов, как правило, связано именно с повышением их деформируемости [9].
Уменьшение числа эритроцитов и снижение гемоглобина у спортсменов в условиях действия высокоинтенсивных тренировочных нагрузок, сопровождающееся соответствующим возрастанием количества ретикулоцитов, может иметь различные причины, но основной причиной этого явления чаще всего считают процесс разрушения эритроцитов под действием внутрисосудистого гемолиза [10, 11].
Следовательно, повышение числа ретикулоцитов сочетается с увеличением ряда показателей красной крови в связи с усилением эритропоэза и улучшением кислородтранспортной функции крови. Учитывая, что в последние годы лучшие достижения в белорусском биатлоне имеются в основном у женщин, то именно изменения содержания ретикулоцитов, как показателей активности костного мозга, а, следовательно, эритропоэза характеризуют более высокую эффективность их подготовки.
Содержания ретикулоцитов, является одним из важных факторов улучшения кислородтранспортной функции крови, взаимосвязано с повышением показателей аэробного и анаэробного порога, т. е. аэробной выносливости спортсменок. Улучшение кислородтранспортной функции крови способствует повышению эффективности процессов аэробного энергообеспечения и, в целом, проявлению максимальной физической работоспособности.
Рост аэробной выносливости и физической работоспособности за счет усиления эритропоэза под влиянием тренировочных нагрузок, чувствительным индикатором чего является содержание ретикулоцитов и их субпопуляций различной степени зрелости, указывает на необходимость их применения, наряду с другими гематологическими показателями для оценки функционального состояния и адаптации к тренировочным нагрузкам.
Вместе с тем надежность использования ретикулоцитов и их субпопуляций в спортивной медицине понижается в связи с незначительными изменениями ретикулоцитов при длительном использовании низких доз эритропоэтина. К тому же гомеостатический механизм этого процесса также изучен недостаточно [12].
Выводы.
- В условиях действия тренировочных нагрузок ретикулоцитные показатели у биатлонисток соответствовали пределам клинической нормы и свидетельствовали о нормальном протекании эритропоэза.
- Повышение общего содержания ретикулоцитов в пределах нормы является одним из факторов улучшения кислородтранспортной функции крови, связанной с проявлением аэробной выносливости организма и максимальной физической работоспособности у спортсменок в целом.
- Увеличение фракции незрелых ретикулоцитов, особенно за счет появления их юных форм, свидетельствует об ускоренном выбросе незрелых ретикулоцитов из костного мозга из-за снижения кислородоснабжения организма в результате выполнения неадекватных тренировочных нагрузок.
- Снижение концентрации гемоглобина в крови, числа эритроцитов и увеличение их объема, способности к изменению размера (деформированию) и их гемоглобинизации на фоне повышения общего содержания ретикулоцитов носит адаптивный характер, основной из причин чего чаще является процесс разрушения эритроцитов под действием внутрисосудистого гемолиза.
- Уменьшение общего числа ретикулоцитов является показателем снижения интенсивности эритропоэза и служит критерием применения мер по его нормализации.
Список использованных источников
- Колескин, С.М. Референтные величины параметров автоматизированного анализа ретикулоцитов / С.М. Колескин // Клиническая лабораторная диагностика. – 2003. – № 1. – С. 40-42.
- Левина, А.А. Клинические, биохимические и социальные аспекты железодефициной анемии / А.А. Левина, Н.В. Цветаева, Т.И. Колошейнова // Гематология и трансфузиология. – 2001. – Т. 46. – № 3. – С. 51-55.
- 130 с. Меерсон, Ф.З. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. – М: Медицина, 1988. – 130 с.
- Меерсон, Ф.З. Физиология адаптационных процессов / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. – М: Медицина, 1986. – 643 с.
- Сашенков, С.Л. Сравнительная характеристика морфо-функциональных показателей периферического отдела эритрона у спортсменов (борцов и лыжников) различной квалификации / С.Л. Сашенков, Л.П. Варыпаева, Г.В. Усков, М.В. Мещерякова // Известия Челябинского научного центра, 2002. – Вып. 2 (15). – С. 90-94.
- Макарова Г.А. Лабораторные показатели в системе медико-биологического контроля / Г.А.Макарова, Ю.А.Холявко. – М., Изд-во: Советский спорт, 2006. – С. 151-165.
- Watanabe, K. Reticulocyte maturity as an indicator for estimating gualitative abnormality of erythropoiesis / K. Watanabe, Y. Kawai, K. Takeuchi, N. Shimizi, H. Iri? Y. Ikeda, B. Houwen // Journal of Clinical Parhtology. – 1994. – Vol. 47. – P. 736–739.
- Schmidt, W. Training induced effects on blood volume, erythrocyte turnover and haemoglobin oxygen binding properties / W. Schmidt, N. Maassen, F. Trost, et al. // Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. – 1988. – Vol. 57. – P. 490–498.
- Мельников, А.А. Возрастной состав эритроцитов и реологические свойства крови у спортсменов / А.А. Мельников, А.Д. Викулов // Физиология человека. – 2002. – Т. 28, № 2. – С. 101.
- Mercer, K.W. Hematologic disorders in the athletes / K.W Mercer, J.J. Densmore // Clin. Sports Med. – 2005. – Vol. 24. – P. 599–621.
- Telford, R.D. Footstrike is the major cause of hemolysis during running / R.D. Telford, G.J. Sly, A.G. Hahn, et al. // J Appl. Physiol. – 2003. – Vol. 94. – P. 38–42.
- Rice, L. The negative regulation of red cell mass by neocytolysis: physiologic and pathophysiologic manifesta tions / L. Rice, C.P. Alfrey // Cell Physiol. Biochem. – 2005. – Vol. 15. – P. 245–250.